Происхождение рептилий

Эта интересная, прошедшая сквозь многие миллионы лет история – одно из важнейших событий в истории эволюции, и одновременно – главнейшее и самое неопровержимое её доказательство. Сей невероятно долгий и поистине чудесный адаптационный процесс, пронёсшийся через три геологические эпохи и в конечном итоге приведший к появлению рептилий такими, какими мы знаем их сейчас, заслуживает отдельного повествования…

Ну, что же, мои дорогие читатели, приготовьтесь к путешествию в самые тёмные и дремучие дебри эволюции, приготовьтесь окунуться с головой в кишащее рыбой девонское море, вдохнуть полной грудью влажный каменноугольный воздух, впервые ступить на растрескавшуюся от зноя пермскую землю, мысленно прогуляться по мезозойскому лесу, словом, в полной мере прочувствовать на себе всю эволюционную атмосферу планеты, такой, какая она есть, какой была раньше и что собой представляла.

«Пионеры суши»
Рептилии и амфибии играют важную роль в освоении Земной суши, а последние даже считаются её «пионерами» — первыми позвоночными животными, сделавшими важнейший эволюционный шаг, впоследствии давший многим позвоночным жизненным формам сотни преимуществ. Первые более-менее современные наземные позвоночные появились в Девонский период (он начался 419 миллионов лет назад, а закончился 358 млн. лет назад), во времена, представленные в основном только первыми земноводными, тогда ещё мягкотелыми, панцирноголовыми и рыбоподобными.
До недавнего времени эти околоводные создания именовались стегоцефалами, пока сие прекрасное название не устарело, и их не переименовали в лабиринтодонтов – надотряд крупных доисторических амфибий, доживших до конца мезозоя. В девонском периоде эти земноводные селились группами около многочисленных в те времена водоёмов, и, будучи неспособными долго обходиться без воды, сильно от этих самых водоёмов зависели. В связи с неумолимо продолжавшимся естественным отбором им пришлось, естественно, раз и навсегда расстаться с привычкой жить у воды. Случалось такое, что уже облюбованный первыми амфибиями водоём, мог просто-напросто пересохнуть, оставив обездоленных животных, так сказать, «у разбитого корыта»… Таким образом, у примитивных девонских земноводных попросту не было выбора. Вынужденные цепляться за жизнь, они в очередной раз шли искать новый, более-менее полноводный и глубокий водоём, крупный водяной бассейн или хотя бы лужу, тем самым продвигаясь вглубь континента, попутно успевая совсем немного, лишь на некоторое время отвыкнуть от воды. Тогда лабиринтодонты были особенными животными, представлявшими собой вид из абсолютно нового витка эволюции. Это были «переходные формы» между рыбами и амфибиями: первопроходцы суши, в отличие от более ранних наземных членистоногих и насекомых обладающие крепким и гибким позвоночником, позволяющим сгибать и разгибать тело при передвижении. Многие их особенности скелетного строения от них унаследовали и современные рептилии, сгибающие и разгибающие тело при ходьбе, словно пружину (современные змеи, например, ползают по земле волнообразно; а некоторые ящерицы приподнимая тело над землёй, тоже изгибаются подобным образом, превращая свой позвоночник в эдакое подобие биопружины).
Для лучшего передвижения по суше первым земноводным требовались кое-какие анатомические особенности, вроде более сильных мускульных плавников, крепкой, устойчивой к высыханию кожи, объемистых легких, приспособленных к дыханию атмосферным кислородом и различных способов размножения вне воды, впоследствии ставших предпосылками к появлению первых рептилий.
Эти изменения, произошедшие с первыми наземными амфибиями, потребовали миллионы лет, прежде чем полностью вступили в силу, сделав изнеженных водой земноводных больше, крепче, быстрее, сильнее и выносливее, ознаменовав этим появление первых, более-менее приспособленных к суше позвоночных животных.
Одной из таких вот первых наземных позвоночных была и раннедевонская ихтиостега – полутораметровый земноводный тетрапод, обладающий многими прогрессивными на то время чертами. В отличие от многих кистепёрых рыб, у ихтиостеги имелись ноги, которые для передвижения по суше подходили мало. Примитивные рыбьи черты, вроде проходящего по всей длине спинного плавника и органов чувств, функционирующих только в воде, отнюдь не мешали ихтиостеге выходить на сушу, с трудом перебирая по влажному грунту своими скользкими, примитивными лапками. Тело ихтиостеги было покрыто мелкими зернистыми чешуйками, что уже было весьма хорошо для земноводного, так как способствовало лучшей защите от жгучих солнечных лучей и высыхания на суше. Питалась ихтиостега рыбой, которую захватывала широкими зубастыми челюстями, напоминающими челюсти современных хвостатых тритонов и саламандр.
Впервые скелет верхнедевонской ихтиостеги был впервые обнаружен в Гренландии, на востоке острова, где его таинственный обладатель когда-то ползал по дну древнего мелководного водоёма, изо дня в день копошась среди множества рыб и беспозвоночных.

***

В 1982 году в России, в Тульской области была обнаружена похожая на ихтиостегу амфибия, впоследствии названная тулерпетоном, что в переводе с латинского означает «тульская змея». Это земноводное обитало в среднедевонскую эпоху в районе села Андреевка. Найденный палеонтологами скелет представлял собой хорошо сохранившийся экземпляр весьма прогрессивной амфибии, состоящий из полностью сохранившегося плечевого пояса, передних конечностей и нескольких частей черепа. Достигавший 60 сантиметров в длину, тулерпетон был гораздо более приспособлен к суше, нежели ихтиостега или акантостега, и, судя по сделанным в отложениях реки Тресна находкам, все-таки не имел внутренних жабр и отличался от других девонских земноводных наличием на каждой конечности шести пальцев. Это уже говорило о нём как о весьма прогрессивной переходной эволюционной форме животных. Найденный в морских отложениях Тресны тулерпетон, скорее всего, все ещё сохранял привязанность к солёной воде, как и его рыбообразные предки, но всё-таки уже мог длительное время обходиться без воды, уже значительно увереннее передвигая своё стройное тело по влажному грунту.


Реконструкция позднедевонского Tulerpeton curtum (по Ю. Приймаку)

Каменноугольные рептилии
Наиболее древние пресмыкающиеся — первые в истории Земли полностью сухопутные четвероногие — появились уже в каменноугольном периоде (354-290 миллионов лет назад). Будучи ещё довольно маленькими и слабыми, они всё так же были вынуждены терпеть весьма неприятное соседство с крупными земноводными, практически не изменившимися со времён девона. Одними из таких животных были и первые антракозавры — группа наиболее примитивных рептилиоморфов, представители которой совмещали в себе черты как амфибий, так и первых рептилий. В отличие от более изнеженных природой земноводных, антракозавры были покрыты грубой чешуйчатой шкурой, надёжно защищавшей их тела от пересыхания. Вдобавок они имели и разнообразный набор зубов, крупных и тяжёлых, зачастую переходящих в острые, как бритва, клыки для разделки мяса. Мощные и зазубренные, они позволяли антракозаврам с лёгкостью раскалывать панцири крупных членистоногих и насекомых, что, в отличие от мелкозубых лягушачьих пастей, сосуществовавших с ними амфибий, — уже огромный эволюционный плюс! Некоторые антракозавры вроде позднекарбонового эогирина могли дорастать до четырёх с половиной метров, а самые мелкие были не выше 30-40 сантиметров; но в основном же эти удивительные создания не достигали и трёх метров. Относительно скромные размеры, скорость и проворство были им на руку. В те времена на суше царили огромные папоротниковые леса, непролазные болота, заросшие буйной растительностью горы и водоёмы. Всё это было настоящим тропическим раем. Вместе с тем такая среда была эдаким «зелёным адом», колоссальным покрывалом раскинувшимся на Земле. Манящий, красивый, он на первый взгляд казался абсолютно безобидным, но ведь это только на первый взгляд…
Гигантские стрекозы, снующие среди стволов доисторических плаунов, невероятно противные членистоногие, безобразно разросшиеся на кислороде (содержание кислорода в карбоновый период составляло 35 процентов; высочайший показатель за всю историю Земли), влажная, всё время гниющая и пышущая водой почва, то и дело уходящая из-под ног — вот она, истинная атмосфера карбона, такая своеобразная и шокирующая.


Примитивные каменноугольные амниоты: Casineria kiddi и Westlothiana lizziae (по И. Гисматуллину)

Первые сообщества
Некоторые мелкие каменноугольные антракозавры могли даже создавать примитивные фаунистические сообщества, в основном состоящие из нескольких представителей сухопутной (и не только) фауны, пересекающихся между собой на одной территории. Одно из таких сообществ было обнаружено палеонтологами в каменноугольных отложениях Шотландии, в Ист-Кирктоне, где когда-то водилось множество примитивных антракозавров вроде причудливых сильванерпетона, вестлотианы лиззии и эвкритты.
Первой НАСТОЯЩЕЙ каменноугольной рептилией можно по праву считать двадцатисантиметровую вестлотиану лиззию, которая, даже не смотря на огромное сходство с пресмыкающимися, полностью рептилией все-таки не была, будучи, скорее, неким примитивным рептилиоморфным позвоночным, нежели яйцекладущим пресмыкающимся. Помимо неё, к первым каменноугольным наземным позвоночным относились и полуамфибии–полурептилии вроде сорокасантиметровых сильванерпетона и эвкритты и, конечно же, неразделимые с водой земноводные вроде похожего на саламандру баланерпетона и длинного, змееподобного офидерпетона, в скелете которого учёные насчитали 200 позвонков.
Охотясь на свою излюбленную добычу – рыбу, насекомых и членистоногих, скрываясь от хищников в водоёмах и каменистых расщелинах, первые наземные рептилии постепенно начинали набирать авторитет в природе, с каждым днём всё больше отвоёвывая себе достойное место в пищевой цепи. Ни трёхметровые многоножки, ни гигантские паукообразные, ни даже тяжёлые болотные земноводные не могли помешать этой новой прогрессивной группе развиваться. И вот в позднем карбоне, уже хорошо сформировавшиеся рептилии стали попросту мстить своим, когда-то более сильным соседям, захватывая одну территорию за другой. Эвриптериды, паукообразные, амфибии и акулы – вся эта замечательная каменноугольная живность теперь стала их пищей, которая, как и подобает отжившим своё время видам, всё-таки очень сильно потеснилась, дав рептилиям ещё больший простор для действий. Эвриптериды, насекомые и членистоногие в размерах уменьшились; земноводные же стали скрытнее, обнаружить их на открытой местности теперь было гораздо труднее. А ведь когда-то они могли нежиться в каменноугольных водоёмах целыми днями. А уже намного позже, в конце каменноугольного периода, из-за резкой перемены климата большая часть каменноугольных лесов попросту сгорела. Остальная же часть сгнила, оставив после себя огромные, практически неиссякаемые запасы каменного угля. Резкая засуха, вызванная ужасными лесными пожарами и понижением уровня кислорода в атмосфере в результате его сгорания, добила каменноугольную флору до конца, ознаменовав начало нового, последнего периода палеозойской эры – пермского. Влажные каменноугольные почвы, на которых ещё могла произрастать прежняя каменноугольная растительность, теперь остались лишь в Сибири и в Казахстане – в странах, которых засуха тогда попросту не коснулась. А теперь мы перейдём к одному из самых удивительных геологических отрезков времени в истории Земли – к пермскому периоду.


Реконструкция иностранцевии (по И. Гисматуллину)

Пермский период (290–250 миллионов лет назад)
Найденные в раннепермских отложениях Северной Америки, Западной Европы и Китая котилозавры представляли собой одну из первых наземных эволюционных групп, совмещавших в себе черты как земноводных и рыб, так и пресмыкающихся. По ряду признаков котилозавры всё ещё очень напоминали стегоцефалов: имели сплошной костяной череп с несколькими отверстиями, кожные косточки, свойственные только рыбам (клейтрум), широко расставленные конечности и причудливый шейный отдел позвоночника. Ещё ранее, в каменноугольный период, четвероногие получили от матушки-природы множество разнообразных эволюционных особенностей, обусловливающих и их дальнейшую эволюцию, приведшую к весьма причудливым рептилиеподобным формам, вроде всемирно известных синапсид. Синапсиды – огромная таксономическая группа зверообразных рептилий, одну из ветвей которой (а именно — цинодонтов) по праву можно считать предковой для всего класса млекопитающих. Изначально синапсиды считались рептилиями. Например, на протяжении всего 20 века их всё ещё приравнивали к пресмыкающимся, однако после детального изучения всех найденных на тот момент представителей самого семейства классификацию синапсид пришлось полностью пересмотреть. Ограниченные скуловой, чешуйчатой и заглазничной костями, синапсиды, тем не менее, сумели завоевать сушу, и вот уже в позднем карбоне эти создания достигли такого биологического разнообразия, что в кратчайшие сроки вытеснили все остальные группы амфибий и рептилий на второй план, ознаменовав этим начало одного из самых неповторимых периодов в истории Земли. Увеличившись в размерах и приобретя более совершенные, чем у их предшественников, механизмы выживания (например: спинной парус диметродона, громадные пасти и острые, саблевидные зубы горгонопсид, ядовитые укусы тероцефалов и ныне ещё не до конца изученную систему секреционных кожных желёз у некоторых малоподвижных диноцефалов), синапсиды смогли приспособиться к довольно тяжёлым и засушливым условиям пермского периода, попутно пережив резкую перемену климата в конце карбона.
В палеонтологической летописи синапсиды представлены были двумя последовательно существовавшими отрядами: пеликозаврами (Pelicosauria) и терапсидами (Therapsida), причудливые представители которых обитали на Земле с конца карбона по позднюю пермь. Наиболее прогрессивными для своего времени синапсидами можно считать териодонтов (зверозубых), таких, как например, крупнейший пермский горгонопсид, иностранцевия, по образу жизни напоминавшая не то саблезубых кошек, не то рептилий…
В пермский период, помимо синапсид, существовала ещё одна группа рептилий, именуемая анапсидами. Анапсиды представляли собой примитивных амниот с полным отсутствием каких-либо впадин на черепе, в отличие от синапсид и диапсид, у которых этих отверстий и впадин на черепе было предостаточно. Впервые анапсиды получили распространение в пермский период, когда были представлены в основном миллереттидами, никтифруретидами и парейазаврами. Последние даже считаются эдаким «неофициальным символом» пермского периода наряду с уже упомянутой синапсидной иностранцевией.


Реконструкция позднепермского пеликозавра Dimetrodon grandis в исполнении Ильдара Гисматуллина

«Переломный момент»
Следующей группой рептилий, отделившейся от котилозавров, были диапсиды, имевшие намного больше черепных отверстий, нежели вместе взятые синапсиды и анапсиды, и в связи с более простым, но, тем не менее, весьма прогрессивным для пермского периода анатомическим строением, всё-таки сумели адаптироваться к нестабильным условиям палеозоя. В поздней перми диапсиды сумели приспособиться даже к условиям Великого Пермского вымирания. Благополучно пережив его, они неожиданно явили миру первых текодонтов, впоследствии оставивших после себя великое множество новых, доселе неизвестных дипсидных «чудовищ» — раннетриасовых архозавров. В начале триаса текодонтам удалось достичь наибольшего расцвета среди всех переживших вымирание жизненных форм. Часть текодонтов вернулась в воду и приспособилась к полуводному образу жизни. Остальные животные, вероятно, за неимением вариантов предпочли древесно-наземный образ жизни, заняв достойное положение в своей среде. В среднем и верхнем триасе от текодонтов откололись ещё две группы – динозавры и птерозавры, которым и было суждено завоевать всю планету в мезозойскую эру. Но подробнее об этом — уже в следующей статье.


Реконструкция крупного наземного архозавра Shansisuchus (по С. Мелешину)

Сергей ОСМОЛОВСКИЙ,
палеолюбитель, ученик 8 А класса школы-гимназии №35 г. Экибастуз, член Павлодарского Дома географии.
Фото из открытых источников.

Продолжение следует.

Поделиться в соц. сетях

Опубликовать в Facebook
Опубликовать в Google Buzz
Опубликовать в Google Plus
Опубликовать в LiveJournal
Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники

Добавить комментарий